代”中就红花、白花这一相对性状来说，应有3/4开红花，1/4开白花；若
以种子黄色、绿色这一相对性状来说，应有3/4是黄色的，1/4是绿色的。
把两者综合起来，应有3/4×3/4=9/16是红黄的，3/4×1/4=3/16是红绿的，
1/4×3/4=3/16是白黄的，1/4×1/4的白绿的，其比例恰为9∶3∶3∶1。孟
德尔发现在三对以上的性状一起传递时，都遵守同一规律。
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经过多年的反复杂交试验，孟德尔发现了生物性状传递的规律，并在反
复的实验中，检查和验证自己得出的结论，形成了科学的遗传学理论基础。
孟德尔将自己的研究结论概括为4点：
第一、生物的每一性状都由一对遗传因子所决定。它们分别来自父本和
母本，在性细胞中单个出现，而在体细胞中成对出现。
第二、“亲本”产生的两性配子经杂交形成“子一代”的合子。在子一
代中，含有父本和母本的各一个因子。其中一个因子会压抑或遮盖另一个因
子的作用，使受压抑或被遮盖的因子性状得不到显现。性状得到显现的称为
显性因子，反之称为隐性因子。
第三、生物在子二代发生性状分离。在子二代中，由于显性、隐性因子
分别进入不同的配子之中，且相互结合的机会均等，所以产生4种组合，但
其中只有1种组合是一对隐性因子的结合体，这就使显性与隐性之比呈现出
3∶1的比例。
第四、如果是两对性状杂交，即双亲各带有两对遗传因子，在杂交子二
代中一对性状的分离与另一对性状的分离是相互独立的互不干扰的，它们可
以自由组合。
孟德尔的上述结论经过后人验证概括为3条定律，即显性定律、分离定
律和独立分配定律。在孟德尔之前显性定律已被发现，因此科学界公认后两
条定律是由孟德尔发现的。孟德尔所说的“遗传因子”是从杂交实验中作出
的推论。他认为遗传因子是颗粒性的、不能再分割的遗传单位，而且是世代
传递的。假定因子在性细胞中单个出现，在体细胞中成对出现，这是孟德尔
超越时代的一种大胆而非凡的设想。它与其后细胞学发现的两种生殖细胞成
熟分裂时染色体的数目减少一半的事实完全相符。孟德尔遗传定律第一次用
数学方法定量地把生物遗传的规律表示出来，在生物学发展史上有着重大的
历史意义。以前，关于生物的遗传存在着一种“混合”的概念。即是说生物
的亲本性状在杂种后代中“混合”。孟德尔以自己的实验和所得结论否定了
“混合”说。孟德尔提出的遗传“因子”，在1909年经荷兰的遗传学家约翰
森 （1857—1927）建议改称“基因”，从此，基因这一术语便为生物学界所
采用。
孟德尔的遗传定律是生物遗传的普遍规律，它是遗传学产生的标志，并
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为遗传学的发展奠定了实验和理论基础。
说来运气欠佳，由于当时科学技术的总体水平尚未发展到相应的高度，
因此，孟德尔的伟大发现并没有为他同时代的人所接受，亦未引起生物学家
们的重视与思考。当时达尔文的进化论成为最具轰动效应的生物学理论，因
而使孟德尔的实验方法及其结论遭遇了漠视与排斥的命运。孟德尔把他的论
文寄给当时著名的瑞士植物学家耐格里（1817—1891），请他审阅，但却被
这位权威轻蔑而不加思索地打入了冷宫。孟德尔关于生物遗传理论的重大研
究成果，达尔文竟不知晓，甚至连孟德尔的论文也没有读过。这确是遗传学
史上的莫大憾事。
埋于泥土中的宝石终有被人发现的一天。它一旦被发掘出来，其光彩更
加鲜艳。在时过34年之后，孟德尔的论文终于被重新发现。这一机缘是由3
个国家的植物学家于同一年（1890年）在各自独立的研究过程中查阅文献资
料时偶然得之的。
这3位植物学家是荷兰的德弗里斯（1848—1935）、德国的柯伦斯（1864
—1933）和奥地利的丘歇马克（1864—1933）。他们在杂交实验中，都发现
了生物性状遗传的某些规律，而各人都不知道另外两人的情况，亦全然不知
以前孟德尔所进行的研究工作。德弗里斯在荷兰阿姆斯特丹，用月见草、罂
粟、曼陀罗等材料进行了杂交试验，发表了《论杂种分离的规律》，并首创
了“突然变异”这一名词。柯伦斯在德国的耶纳用玉米进行了杂交试验，发
表了《杂交分离的孟德尔定律》。丘歇马克在比利时的根特，用豌豆进行了
杂交试验，发表了《豌豆人工杂交》的论文。他们三人都把自己的研究结果，
看作是对孟德尔所发现的科学定律的验证，而把科学发现的荣誉归于孟德
尔。从此孟德尔被公认为遗传学的创始人；遗传学也被确认为一门独立的学
科。
4。摩尔根的基因学说
孟德尔遗传定律的重新发现，引起了人们对遗传问题的进一步探索。如
遗传因子（基因）是虚构还是客观实在？它究竟在哪里？在动物、植物体内，
在生殖细胞中，遗传基因以何种形式存在？能否按一种确定的机理来促成遗
传基因的分布等等，对这些问题的探索和研究，使遗传学从个体水平发展到
细胞水平，因而使遗传学和细胞学结合了起来。
早在19世纪70年代，德国生物学家赫脱维奇 （1849—1922）和瑞士生
物学家福尔 （1845—1892）通过对动物的研究；德国生物学家斯脱拉斯伯格
（1844—1912）通过对植物的研究，已经发现有性生殖是通过两性细胞核的
结合实现的，并在1884年提出了细胞核是遗传物质基础的见解。1879年德
国生物学家弗莱明（1843—1915）发现了细胞核中的“染色质”。他详细观
察了染色质在细胞分裂时的变化。当细胞分裂时，染色质形成若干条分离的
丝状物，它们一般是成对的，而且不同的生物都有恒定的条数。
在无性生殖的细胞分裂时，每条染色质丝都是准确地均等地分裂和分配
的，从而形成两个细胞核。1888年德国解剖学家瓦尔德尔将这种染色质丝命
名为“染色体”。
1887年以后比利时胚胎学家贝纳登（1845—1910）、斯特劳伯格（1844
—1912）等人相继发现了减数分裂，即在有性生殖的细胞分裂过程中，当形
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成配子时，性细胞的染色体数目减少一半，在受精作用中精核和卵核提供了
等量的互补的染色体，两者结合，使染色体恢复到正常的数目。因此，体细
胞中染色体套数是2倍数，配子中为1倍数。
与此同时，耐格里和德国生物学家魏斯曼（1834—1914）提出一个假设，
认为每种生物都有特殊的遗传物质，称“种质”，它由不同单元所组成，每
一单元决定生物一种性状。为避免种质单元在有性繁殖中倍增，魏斯曼在
1887年假定种质在结合前都分裂为二，这恰好与贝纳登的发现吻合，魏斯曼
认为染色体就是种质并可沿纵向分成单元。
1903年，美国细胞学家萨顿（1877—1916）预见到孟德尔的因子与染色
体的联系，于是指出细胞的染色体和孟德尔的因子之间存在着平行关系。因
为两者都是成对存在，形成配子时分离，受精后又重新配对。但有一点是难
于解释的，即每一个生物的细胞中的染色体数目远远少于它的遗传特征的数
目，例如，人只有23对染色体，可遗传特征显然有成千上万种。由于当时把
各种基因都看成是彼此独立的，这就使用染色体行为解释基因活动产生了极
大困难。若假定遗传因子是在染色体上，染色体是遗传因子的载体，那么因
子分离定律和独立分配定律的机制就可得到完美的解释。这个推论终于被美
国遗传学家摩尔根（1866—1945）的研究工作所证实。
摩尔根是美国生物学家、遗传学家和胚胎学家。因其丰富和发展了孟德
尔的遗传定律，建立了遗传的染色体理论，创立了比较完整的基因学说，故
于1933年获得了诺贝尔生理学、医学奖。摩尔根原先是一个胚胎学家，1900
—1928年任美国纽约哥伦比亚大学实验动物学教授。在这里，摩尔根带领一
批年轻人，其中有哥伦比亚大学的学生斯特蒂文特 （1891—1971）、布里奇
斯 （1889—1938）和研究生缪勒（1890—1967），进行了富有成效的研究工
作，创立了后来闻名世界的遗传学实验室，形成了所谓“美国遗传学派”（又
称摩尔根学派），并建立了现代遗传学。1908年，摩尔根开始进行果蝇的遗
传实验，1910年发表了关于果蝇性连锁遗传的论文。第一次将一个基因和一
个具体的染色体的行为联系起来。
摩尔根之所以选用果蝇作为试验材料，是基于以下的考虑：果蝇体积小，
占地少，繁殖期短，生产效率高，而且果蝇只有4对染色体，易于观察对比，
能够简化细胞学的观察与性状表现之间的关系。它体现了实验材料经济、实
用、效率高的优点，这也是摩尔根实验研究取得重要成果的原因之一。
1910年，摩尔根在作果蝇试验时，在正常野生型的红眼果蝇群体里，发
现了一只白眼雄蝇。这一明显的变异，引起了摩尔根的关注。他对这一新性
状在遗传中的表现进行了仔细研究。他把白眼雄蝇与红眼雌蝇杂交，产生的
杂交一代 （F）都是红眼果蝇。让F代红眼果蝇相互交配，F代既有红眼果
1 1 2
蝇又有白眼果蝇，白眼果蝇占 1/4，雌雄果蝇各占一半。这说明红眼和白眼
受一对基因支配，红眼基因为显性。但奇怪的是，F代的雌蝇都是红眼，雄
2
蝇中有一半是红眼，一半是白眼，就是说，白眼雄蝇只把它的眼色特征传给
隔代的雄蝇。摩尔根及其同事进一步研究发现，雌蝇的各对染色体，都由两
条正常的“X染色体”组成，而雄蝇却有一对染色体其中一条是正常的“X
染色体”，另一条则是在形状和所含基因上都与“X染色体”不同的“Y染色
体”。在形成精子时这一对染色体分离，因此，半数精子具有X染色体、半
数具有Y染色体，前者与卵结合，产生雌性个体，后者与卵结合，产生雄性
个体。所以在遗传后代中雌雄比例为1∶1。摩尔根认为，如果假定白眼基因
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位于X染色体上，而Y染色体上不带有白眼的正常对性，那么这种遗传现象
就得到解释。白眼雄蝇和红眼雌蝇杂交后，在F代中，雌蝇的2个X染色体
1
1个来自母本带红眼基因，1个来自父本带白眼基因，所以表现为红眼；雄蝇
从母本得到1个带白眼基因的X染色体，从父本得到1个Y染色体，也表现
为红眼。F代雄蝇和雌蝇杂交，产生4种后代：2个带红眼基因的X染色体
1
配合；带红眼基因的X染色体和带白眼基因的X染色体配合；带红眼基因的
X染色体和Y染色体配合；带白眼基因的X染色体和Y染色体配合。第一、
第二种类型均为红眼雌蝇，第三种为红眼雄蝇，第四种为白眼雄蝇，白眼所
占的比例恰为1/4。这一发现使某些“伴性疾病”的发生亦得到了很好的解
释。
摩尔根在继续研究中发现几种基因位于同一染色体上，可一起遗传；不
同染色体上的基因可以自由组合，但同一染色体上的基因却不能自由组合，
只能排列成连锁群，这种性状连在一起遗传的现象叫做基因连锁。后称遗传
学第三定律。基因连锁使染色体数目远远少于基因数目所造成的困难获得了
解决。摩尔根还发现，许多基因在同一条染色体上形成连锁群。因此连锁群
的个数和染色体的个数总是吻合的。例如，果蝇的染色体为4对，它的基因
连锁群也是4个；豌豆的染色体为7对，它的基因连锁群也是7个。孟德尔
在进行豌豆实验时，认为7对相对性状皆可独立分离，那是因为恰巧这7种
基因都分布在不同的染色体上。后来，摩尔根又发现在细胞分裂时，不同染
色体之间可以发生片段互换。片段的长度从携带1个基因到若干个基因不
等。摩尔根推论，交换频率的大小和染色体上基因之间的距离有关，距离愈
远，频率愈高。据此，摩尔根提出基因在染色体上直线排列的学说。
摩尔根在研究工作中获得了一系列重大发现，他带领自己的学生发表了
多部具有划时代意义的著作。
1915年出版了《孟德尔遗传机理》，1919年出版了《遗传的物质基础》，
1925年出版了《实验胚胎学》，1926年出版了《基因论》，1934年出版了
《胚胎学与遗传学》等。
1927年，缪勒还发现强烈的X射线照射可能引起染色体断裂，然后又以
改变了的组合重新结合起来，从而造成遗传基因的突变。1946年，缪勒因此
发现而获诺贝尔奖。
摩尔根等人通过一系列的科学实验，取得了巨大成果：
发现了基因连锁现象、基因片段互换现象、基因的再生功能及其他多种
功能。
明确了基因是客观存在的物质实体，是“染色体的物质微粒”。
证实了基因存在于染色体上，