尾巴在某种轻微程度上已发育成异常状态。他不会试图育出一种扇尾鸽；在他看到一只
鸽的嗉囊的大小已经有些异乎寻常之前，他也不会试图育出一种突胸鸽；任何性状，在
最初发现时愈畸形或愈异常，就愈能引起人的注意。但是，我毫不怀疑要用人类试图育
出扇尾鸽的这样说法，是完全不正确的。最初选择一只尾巴略大的鸽子的人；决不会梦
想到那只鸽子的后代经过长期连续的、部分是无意识选择和部分是有计划选择之后，会
变成什么样子。一切扇尾鸽的始祖恐怕只有略微展开的十四枝尾羽，就像今日的爪哇扇
尾鸽那样，或者像其他独特品种的个体那样地具有十七枝尾羽。最初的突胸鸽嗉囊的膨
胀程度并不比今日浮羽鸽食管上部膨胀程度为大，而浮羽鸽的这种习性并不被一切养鸽
者所注意，因为它不是这个品种的主要特点之一。
不要以为只有某种构造上的大偏差才能引起养鸽者的注意，他能觉察极小的差异，
而且人类本性就在于对他的所有物的任何新奇，即使是轻微的，也会予以重视。决不可
用几个品种已经固定后的现今价值标准，去对以前同一物种诸个体的轻微差异所给予的
价值进行判断。我们知道鸽现在还会发生许多轻微的变异，不过此等变异却被当作各品
种的缺点、或离开完善标准的偏差而道舍弃。普通鹅没有产生过任何显著的变种；图卢
兹（Toulouse）鹅和普通鹅只在颜色上有所不同，而且这种性状极不稳定，但近来却被
当做不同品种在家禽展览会上展览了。
这些观点，对于时常说起的——即我们几乎不知道任何家畜的起源或历史的说法，
似乎可以给予解释了。但是实际上，一个品种好像语言里的一种方言一样，几乎无法说
它有明确的起源。人保存了和繁育了构造上微有偏差的个体，或者特别注意了他们的优
良动物的交配，这样，便改进了它们，并且已改进的动物便慢慢地会传布到邻近的地方
去。但是它们很少有一定的名称，而且对于它们的价值也很少重视，所以它们的历史就
要遭到忽视。当通过同样的缓慢而逐渐的过程得到进一步改进的时候，它们将传布的更
远，并且会被认为是特殊的和有价值的种类，在这时它们大概才开始得到一个地方名称。
在半文明的国度里，交通还不太发达，新亚品种的传布过程是缓慢的，一旦有价值的各
点被人认识后，我称之为无意识选择的原理就会常常倾向于慢慢地增加这一品种的特性，
不论那特性是什么；品种的盛衰依时尚而定，恐怕在某一时期养得多些，在另外时期养
得少些；依照居民的文明状态，恐怕在某一地方养得多些，在另外一地方养得少些。但
是，关于这种缓慢地、不定的、不易觉察的变化的记载，很少有机会被保留下来。
人工选择的有利条件
我现在要稍微谈谈人工选择的有利的或不利的条件。高度的变异性显然是有利的，
因为它能大量地向选择供给材料，使之顺利发生作用；即使仅仅是个体差异，也是充分
够用的，如能给予极其细心的注意，也能向着几乎任何所希望的方向积累起大量变异。
但是，因为对于人们显著有用的或适合他们爱好的变异只是有时偶然出现，所以个体如
果饲养的愈多，变异出现的机会也就愈多。因此，数量对于成功来说，是高度重要的。
马歇尔（Marshall）曾依据这一原理对约克郡各地的绵羊作过如下叙述：“因为绵羊一
般为穷人所有，并且大部只是小群的，所以它们从来不能改进。”与此相反，艺园者们
栽培着大量的同样植物，所以他们在培育有价值的新变种方面，就比业余者一般能得到
更大的成功。一种动物或植物的大群个体，只有在有利于它们繁殖的条件下才能被培育
起来。如果个体稀少，不管它们的品质怎样，都得让其全部繁育，这就会有效地妨碍选
择。但最重要的因素大概是，人类必须高度重视动物或植物的价值，以致对品质或构造
上的最微小偏差都会给予密切注意；要是没有这样的注意，就不会有什么成效了。我曾
见到人们严肃地指出，正好在艺园者开始注意草荡的时候，它开始变异了，这就是极大
的幸运。草莓自被栽培以来，无疑是经常发生变异的，不过对微小的变异未曾给予注意
罢了。然而，一旦艺园者选出一些个体植株，它们具有稍微大些的、稍微早熟些的或稍
微好些的果实，然后从它们培育出动苗，再选出最好的幼苗，并用它们进行繁育，于是
（多少在种间杂交的帮助下），许多可赞美的草莓变种就被培育出来了，这就是近半世
纪来所培育出的草莓变种。
在动物方面，防止杂交是形成新族的重要因素，至少在已有其他动物族的地方是如
此。关于这一点，把土地封闭起来是有作用的。漂泊的未开化人，或者开阔平原上的居
住者，所饲养的同一物种很少有超过一个品种的。鸽能终身配合，这对于养鸽者大有便
利。因此，它们虽混养在一个鸽槛里，许多族还能改进并能保纯；这样条件一定大有利
于新品种的形成。我可以补充他说，鸽能大量而迅速地被繁殖，把劣等的鸽杀掉以供食
用，自然就把它们淘汰了。相反的，猫由于有夜间漫游的习性，不容易控制它们的交配，
虽然妇女和小孩喜爱它，但很少看到一个独特的品种能够长久保存；我们有时看到的那
些独特品种，几乎都是从外国输入的。虽然我并不怀疑某些家养动物的变异少于另外一
些家养动物的变异，然而猫、驴、孔雀、鹅等的独特品种的稀少或竟然没有，则主要是
由于选择未曾起作用：猫，由于难控制其交配；驴，由于只有少数为穷人所饲养，并且
很少注意它们的繁育；但是近年来在西班牙和美国的某些地方，因为仔细地进行了选择，
这种动物已意外地变化了和改进了；孔雀，由于不很容易饲养，而且也没有大群的饲养；
鹅，由于只在两种目的上有价值，即供食用和取羽毛，特别是由于对鹅有无独特的种类
不感兴趣；但是鹅，在家养时所处的条件下，如我在他处所说的，虽有微小的变异，但
似乎具有特别不易变化的体质。
有些著者主张，家养动物的变异量很快就会达到一定的极限，以后决不能再超越这
极限了。在任何场合里，如果断定已经达到了极限，未免有些轻率；因为几乎一切我们
的动物和植物，近代以来都在许多方面大大地改进了；这就意味着变异仍在进行。如果
断定现今已经达到了极限的那些性状，在许多世纪保持了固定以后，就不能在新的生活
条件下再行变异，将是同样的轻率。没有疑问，正如华莱士先生所指出的，极限最终是
会达到的，这种说法很合乎实际。例如，任何陆栖动物的行动速度必有一个极限，因为
其速度决定于所要克服的摩擦力，身体的重量，以及肌肉纤维的收缩力。但是同我们的
讨论有关的问题是，同种的家养变种在受到人类注意因而被选择的几乎每一个性状上的
彼此差异，要比同属的异种间的彼此差异为大。小圣·提雷尔曾就动物身体的大小证明
了这一点，在颜色方面也是如此，在毛的长度方面大概也是这样。至于速度，则决定于
许多身体上的性状，如“伊克立普斯”（Eclipse）马跑得最快，驾车马体力强大无与伦
比，同属的任何两个自然种都无法同这两种性状相比。植物也是这样，豆和玉蜀黍的不
同变种的种籽，在大小的差异方面，大概比这二科中任何一属的不同物种的种籽更大。
这种意见对于李树的几个变种的果实也是适用的，对于甜瓜以及在其他许多类似场合中
则更加适用。
现在把有关家养动物和植物的起源总结一下。生活条件的变化，在引起变异上具有
高度的重要性，它既直接作用于体制，又间接影响及生殖系统。要说变异性在一切条件
下都是天赋的和必然的事，大概是不确实的。遗传和返祖的力量之大小决定着变异是否
继续发生。变异性是由许多未知的法则所支配的，其中相关生长大概最为重要。有一部
分，可以归因于生活条件的一定作用，但究竟有多大程度，我们还不知道。有一部分，
或者是很大的一部分，可以归因于器官的增强使用和不使用。这样，最终的结果便成为
无限复杂的了。在某些例子中，不同原种的杂交，在我们的品种的起源上，似乎起了重
要的作用。在任何地方，当若干品种一经形成后，它们的偶然杂交，在选择的帮助下，
无疑对于新亚品种的形成大有帮助；但对于动物和实生植物，杂交的重要性就曾被过分
地夸张了。对于用插枝、芽接等方法进行暂时繁殖的植物，杂交的重要性是极大的；因
为栽培者在这里可以不必顾虑杂种和混种的极度变异性以及杂种的不育性；可是非实生
的植物对于我们不甚重要，因为它们的存在只是暂时的。选择的累积作用，无论是有计
划地和迅速地进行的，或者是无意识地和缓慢地但更有效地进行的，都超出这些变化的
原因之上，它似乎是最占优势的“力量”。
第二章 自然状况下的变异
变异性——个体差异——可疑的物种——分布广的、分散大的和普通的物种变异最
多——各地大属的物种比小属的物种变异更频繁——大属里许多物种，正如变种那样，
有很密切的、但不均等的相互关系，并且有受到限制的分布区域。
把前章所得到的各项原理应用到自然状况下的生物之前，我们必须简单地讨论一下，
自然状况下的生物是否容易发生变异。要充分讨论这一问题）必须举出一长列枯燥无味
的事实；不过我准备在将来的著作里再来发表这些事实。我也不在这里讨论加于物种这
个名词之上的各种不同的定义。没有一项定义能使一切博物学者都满意；然而各个博物
学者当谈到物种的时候，都能够模糊地知道它是什么意思。这名词一般含有所谓特殊创
造作用这一未知因素。关于“变种”这个名词，几乎也是同样地难下定义；但是它几乎
普遍地含有共同系统的意义，虽然这很少能够得到证明。还有所谓畸形也难以解释，但
它们逐渐走入变种的领域。我认为畸形是指构造上某种显著偏差而言，对于物种一般是
有害的，或者是无用的。有些著者是在专门意义上来使用“变异”这一名词的，它的含
义是直接由物理的生活条件所引起的一种变化；这种意义的“变异”被假定为不能遗传
的；但是波罗的海半咸水里的贝类的矮化状态、阿尔卑斯山顶上的矮化植物、或者极北
地区的动物的较厚毛皮，谁能说在某些情形下至少不遗传少数几代呢？我认为在这种情
形下，这些类型是可以称为变种的。
在我们的家养动物里，特别是在植物里，我们偶尔看到的那些突发的和显著的构造
偏差，在自然状况下能否永久传下去，是值得怀疑的。几乎每一生物的每一器官和它的
复杂生活条件都有如此美妙的关联，以致似乎很难相信，任何器官会突然地、完善地产
生出来，就像人们完善地发明一具复杂的机器那样。在家养状况下有时会发生畸形，它
们和那些大不相同的动物的正常构造相似。例如，猪有时生下来就具有一种长吻，如果
同属的任何野生物种天然地具有这种长吻，那未或许可以说它是作为一种畸形而出现的；
不过我经过努力探讨，并不曾发现畸形和极其密切近似物种的正常构造相似的例子，而
只有这种畸形才和这个问题有关系。如果这种畸形类型确曾在自然状况中出现过，并且
能够繁殖（事实不永远如此），那未，由于它们的发生是稀少的和单独的，所以必须依
靠异常有利的条件才能把它们保存下来。同时，这些畸形在第一代和以后的若干代中将
与普通类型相杂交，这样，它们的畸形性状就几乎不可避免地要失掉。关于单独的或偶
然的变异的保存和延续，我将在进行讨论。
个体差异
在同一父母的后代中所出现的许多微小差异，或者在同一局限区域内栖息的同种诸
个体中所观察到的、而且可以设想也是在同一父母的后代中所发生的许多微小差异，都
可叫做个体差异。没有人会假定同种的一切个体都是在一个相同的实际模型里铸造出来
的。这等个体差异，对于我们的讨论具有高度重要性，因为，众所周知，它们常常是能
够遗传的；并且这等变异为自然选择提供了材料，供它作用和积累，就像人类在家养生
物里朝着一定方向积累个体差异那样。这等个体差异，一般是在博物学者们认为不重要
的那些部分出现的；但是我可以用一连串事实阐明，无论从生理学的或分类学的观点来
看，都必须称为重要的那些部分，有时在同种诸个体中也会发生变异。我相信经验最丰
富的博物学者也会对变异的事例之多感到惊奇；他在若干年内根据可靠的材粹，如同我
所搜集到的那样，搜集到有关变异的大量事例，即使在构造的重要部分中也能做到这样。
必须记住，分类学家很不高兴在重要性状中发现变异，而且很少有人愿意辛勤地去检查
内部的和重要的器官，并在同种的许多个体间去比较它们。大概从来不曾预料到，昆虫
的靠近大中央神经节的主干神经分枝，在同一个物种里会发生变异；人们大概认为这种
性质的变异只能缓慢地进行；然而卢伯克爵士（Sir Lubbock）曾经阐明，介壳虫（coc
cus）的主干神经的变异程度，几乎可以用树干的不规则分枝来比拟。我可以补充他说，
这位富有哲理的博物学者坯曾阐明，某些昆虫的幼虫的肌肉很不一致。当著者说重要器
官决不变异的时候，他们往往是循环地进行了论证；因为正是这些著者实际上把不变异
的部分当作重要的器官（如少数博物学者的忠实自白）；在这种观点下，自然